Seit über 40 Jahren behandeln wir gegen Varroa destructor. Seit mindestens 20 Jahren gibt es belastbare Zahlen dazu, dass es auch anders geht. Zwischen diesen beiden Sätzen liegt das ganze Problem: Die Genetik ist vorhanden, aber der Weg dahin ist lang, technisch anspruchsvoll und voller Fallstricke. Dieser Artikel fasst zusammen, was bei VSH und SMR gesichert ist – Erblichkeit, QTL-Analysen, erste Markermodelle – und wie das Ausleseprotokoll aussieht, mit dem in Luxemburg seit über zehn Jahren gearbeitet wird. Er setzt Grundkenntnisse voraus; einen Überblick zu VSH, SMR und den Zuchtzielen findest du in Varroa2033 und VSH.

Warum Behandeln allein keine Lösung ist

1977 wurde Varroa destructor erstmals in Westdeutschland nachgewiesen, in den 1980er-Jahren war sie in ganz Europa. In Mitteleuropa und Nordamerika brachen die wildlebenden Honigbienenbestände danach um 70 bis 90 Prozent ein. Ein unbehandeltes Volk kollabiert bei starkem Befall in ein bis zwei Jahren.

Die Antwort der 1980er und 1990er Jahre waren synthetische Akarizide – Fluvalinat, Coumaphos. Sie wirkten zunächst zuverlässig, dann bildeten sich resistente Milbenpopulationen, und Rückstände in Wachs und Honig kamen als Nebeneffekt dazu. Als in den Jahren 2010 bis 2013 schleichend Kreuzresistenzen auftraten, kam es in mehreren Regionen Europas zu überdurchschnittlichen Völkerverlusten – ein Beleg dafür, dass man sich auf Behandlungen allein nicht dauerhaft verlassen kann.

Organische Säuren und Thymol sind heute der Standard und wirken zuverlässig, wenn Temperatur und Dosierung stimmen. Aber sie bleiben eine Daueraufgabe: Sie kosten Arbeit, greifen in die Brut ein und erfordern jedes Jahr eine Entscheidung darüber, wann der richtige Moment ist. Genau darum geht es bei der Resistenzzucht.

SMR und VSH: zwei Begriffe, eine Geschichte

Um die Jahrtausendwende beschrieben John Harbo und Jeff Harris am USDA-Bienenlabor in Baton Rouge ein Phänomen: In manchen Völkern fanden sie auffallend viele Milben, die keine Nachkommen produziert hatten. Sie nannten das SMR – Suppressed Mite Reproduction und hielten es für ein eigenes Merkmal der Bienen.

Die Zahl dahinter war beeindruckend: Nach rund fünf Generationen Selektion hatten sie Linien mit weniger als sechs Prozent reproduzierenden Milben in Arbeiterinnenbrut. Die Rate befallener Zellen sank von 22 auf 9 Prozent, der Anteil der Zellen mit sich vermehrenden Milben von 71 auf 20 Prozent (Harbo & Harris).

2003 zeigten Ibrahim und Spivak, was tatsächlich dahintersteckt: SMR-Bienen sind hochgradig hygienisch. Sie räumten 91 Prozent der Puppen mit reproduzierenden Milben aus – aber nur 58 Prozent der Puppen mit unfruchtbaren Milben, die Nachkommen hatten, und praktisch keine, in denen die Milbe ohne Nachwuchs geblieben war. Das Signal ist also nicht die Milbe selbst, sondern ihr Nachwuchs. Jeff Harris benannte das Verhalten 2007 neu: VSH – Varroa Sensitive Hygiene (Harris et al.).

Heute werden beide Begriffe sauber getrennt:

• VSH ist ein Sozialverhalten erwachsener Arbeiterinnen mit drei Komponenten – Erkennen, Öffnen und Ausräumen befallener Brutzellen. Die drei Komponenten werden unabhängig voneinander vererbt (Kurze et al. 2016), und die Wirkung ist dosisabhängig: Sie hängt vom Anteil der VSH-Bienen im Volk ab (Danka et al. 2012).
• SMR beschreibt dagegen den Befund, dass Milben in der Brut keine Nachkommen hervorbringen – durch einen bis heute nicht vollständig geklärten Mechanismus. Dieses „echte“ SMR ist unabhängig voneinander in zwei Populationen aufgetreten: auf Gotland in Schweden (verzögerte Eiablage) und in Avignon in Frankreich (echte Unfruchtbarkeit der Muttermilbe).

Ein Punkt, den man kennen muss: Eine 2021 in Apidologie erschienene Arbeit kommt zum Ergebnis, dass die Anwesenheit von Milbennachwuchs kein entscheidender Auslöser für VSH ist und SMR-Daten deshalb kein optimales Maß zur Auslese von VSH darstellen – die Selektion über das SMR-Protokoll sei bestenfalls indirekt (Apidologie 2021). Wer sich mit der Materie beschäftigt, sollte diese Arbeit kennen, denn sie erklärt, warum manche Zuchtprogramme auf Milbenreproduktion selektieren und andere auf Ausräumverhalten.

Paul Jungels ordnet es pragmatisch ein: SMR ist für ihn zum großen Teil eine Folge von VSH – werden die reproduzierenden Milben ausgeräumt, bleibt nur das „Grundrauschen“ von rund 20 Prozent solitären Milben übrig. Daneben beschreibt er ein drittes, bislang unerklärtes Phänomen: Völker, in denen die Milben die Brut offenbar nicht mehr finden. Fehlende Kairomone – also artübergreifende Botenstoffe, die die Milbe zur Brut führen – sind eine plausible Erklärung. Er hat das 2014 erstmals beobachtet, 2024 auffallend stark, und hält eine erbliche Grundlage für möglich (Interview, Januar 2025).

Was die Genetik hergibt – und was nicht

Gesichert ist: VSH ist erblich und reagiert gut auf Selektion. Die USDA-Zahlen oben sind der Beleg, und sie wurden inzwischen von mehreren Programmen in Europa bestätigt. Ebenso gesichert ist: Es gibt nicht „das“ Resistenzgen.

Die QTL-Analysen sind in dieser Frage ernüchternd. Tsuruda et al. (2012) kartierten mit 1.340 informativen SNPs einen Haupt-QTL auf Chromosom 9 für das Hygieneverhalten gegen Varroa (USDA-ARS, PDF). Weitere Arbeiten lokalisieren zwei QTL auf den Chromosomen 1 und 9, die zusammen nur rund zehn Prozent der phänotypischen Varianz erklären – 3,9 und 6 Prozent (Genome Biology and Evolution 2019). Ein einzelner Marker, der die Zucht steuern könnte, ist damit nicht in Sicht: Das Merkmal ist polygen, und die Wirkung der einzelnen Varianten ist klein.

Zur Erblichkeit gibt es inzwischen eine belastbare Zahl. Eine italienische Arbeitsgruppe hat über vier Jahre (2021 bis 2024) die VSH-Ausprägung in einer Zuchtpopulation verfolgt und SMR als quantitative Kenngröße dafür verwendet – die Königinnen wurden dafür mit dem Sperma je eines einzelnen Drohns besamt, um den väterlichen Anteil zu kontrollieren. Der mittlere SMR-Wert stieg von 22,1 Prozent (2021) auf 41,0 Prozent (2024); einzelne Völker erreichten in den letzten beiden Jahren 100 Prozent, und der Anteil der Völker ganz ohne erkennbare VSH-Ausprägung sank. Die mittlere Heritabilität für SMR lag bei 0,30 (De Iorio et al. 2025, Italian Journal of Animal Science 24:1959–1967). Die Schwankungsbreite in der Literatur ist groß: dokumentiert sind h²-Werte von 0,18 bis 0,46, für Carnica wurden 0,44 beschrieben (Lefebre et al. 2024). 0,30 ist kein Freibrief, sondern eine realistische Größenordnung: Zuchtfortschritt ist möglich, aber er ist Arbeit pro Generation.

Interessant sind die ersten Markermodelle. Broeckx et al. (2019) identifizierten acht SNPs in sieben Genen, die mit der Milben-Nichtvermehrung in Drohnenbrut zusammenhängen; ihr Modell sagte 88 Prozent der Phänotypen richtig vorher, mit sechs Risiko- und zwei schützenden Varianten (Scientific Reports 9:7794). Bemerkenswert ist die Schlussfolgerung der Autoren: Reproduzierende und nicht reproduzierende Milben ließen sich über DNA-Mikrosatelliten nicht unterscheiden – es war also nicht der Parasit, sondern der Wirt, der sich angepasst hat. Ihre Hypothese: Die brutpheromonabhängige Oogenese der Milbe ist beim resistenten Wirt gestört.

Lefebre et al. (2024) haben dieses Modell populationsweit an Carnica in Flandern überprüft und ein reduziertes Drei-Varianten-Modell entwickelt, das 76 Prozent der Phänotypen korrekt klassifizierte. Zusätzlich bestimmten sie die Allelfrequenzen in 292 Königinnen (Scientific Reports 14:7866). Damit rückt marker-gestützte Selektion in Reichweite – die aufwendige Auszählung der Brut könnte mittelfristig durch eine Genotypisierung ergänzt werden.

Rezessive Vererbung: der praktische Knackpunkt

Hier wird es für die Praxis entscheidend, und hier liegt auch der Grund, warum so viele gut gemeinte Einkreuzungsversuche scheitern. Die Honigbiene hat ein haplodiploides Geschlechtsbestimmungssystem, und daraus folgt alles Weitere:

• Arbeiterinnen und Königinnen sind diploid, sie tragen also zwei Kopien jedes Gens – eine von der Mutter, eine vom Vater. Ist ein Merkmal rezessiv, zeigt es sich erst, wenn beide Kopien die entsprechende Anlage tragen. Eine heterozygote Arbeiterin trägt die Anlage, verhält sich aber nicht danach.
• Drohnen sind haploid. Sie entstehen aus unbefruchteten Eiern und haben nur die Anlagen ihrer Mutter. Es gibt bei ihnen keine zweite Kopie, die etwas verdecken könnte. Ein Drohn ist bezüglich eines Merkmals entweder geeignet oder nicht – dazwischen gibt es nichts. Das macht Drohnen einerseits zu einem hervorragenden Prüfobjekt und andererseits zu einer Fehlerquelle ersten Ranges: Wer nur das Vatervolk testet, prüft nicht die Tiere, die tatsächlich begatten.
• Die Drohnenseite bestimmt den Anteil. Jungels‘ Rechnung: Eine reinerbig resistente Königin, begattet von 10 bis 12 resistenten Drohnen von rund 20 insgesamt, ergibt etwa 50 Prozent Arbeiterinnen mit den Resistenzanlagen. Nur dieser Teil des Volkes zeigt das Verhalten. Die Stärke der Resistenzausprägung hängt damit unmittelbar vom Drohnenumfeld des Standes ab – nicht nur von der Königin.

Jungels hält ausdrücklich als Erfahrungswert fest, dass sich die Resistenzmerkmale nach heutigem Wissensstand rezessiv vererben. Das erklärt zwei Dinge, die in der Praxis regelmäßig schiefgehen: erstens, warum das Einkreuzen einzelner „VSH-Königinnen“ in eine ungeprüfte Population nichts bringt – die Drohnenseite fehlt; zweitens, warum auf öffentlichen Belegstellen Drohnenvölker aus einem einzigen sD-besamten Vatervolk problematisch sind: Alle Arbeiterinnen sind Superschwestern, die genetische Breite fehlt. Jungels nennt das selbst „suboptimal“.

Eine Spannung in der Literatur, die man kennen sollte: Die gemessene Wirkung von VSH ist dosisabhängig (Danka et al. 2012) und die QTL-Analysen erklären nur einen Bruchteil der Varianz – das spricht eher für eine additive als für eine streng rezessive Architektur. Jungels‘ Beobachtung stammt dagegen aus der Praxis und bezieht sich auf die Ausprägung im Volk, nicht auf ein einzelnes Gen. Für die Selektion ist die Konsequenz in beiden Lesarten dieselbe: Die Drohnenseite muss geprüft sein.

Und der zweite, epigenetische Punkt: Ein Volk kann sein genetisches Resistenzpotenzial nicht ausbilden, wenn der Imker laufend intensiv gegen Varroa vorgeht. Wer jede Saison mehrfach eingreift, sieht die Unterschiede zwischen den Völkern nie – und kann sie folglich auch nicht auslesen.

Was die Einzeldrohnbesamung genetisch leistet

Die sD-Besamung ist kein Zuchtkunststück um seiner selbst willen, sondern ein Diagnosewerkzeug. Weil alle Arbeiterinnen Vollschwestern sind, wird der Phänotyp des einen Drohns nicht durch die Erbanlagen anderer Drohnen überdeckt. Rezessiv bedingte Defekte treten offen zutage – bei Jungels ließ sich so Kalkbrut in den ersten Jahren der sD-Arbeit ausmerzen – und ebenso positive Merkmale, die sonst im Mittelwert verschwunden wären. Er beschreibt das als den eigentlichen Gewinn der Methode: „Einblicke in die Genetik einer Population, die anders nicht möglich wären.“ Wer diesen Filter nicht einsetzt, selektiert nach Mittelwerten und übersieht genau jene Tiere, um die es geht.

Das Luxemburger Zuchtprogramm in Zahlen

Das VSH-Projekt der FUAL unter Projektleitung von Paul Jungels läuft seit 2016/2017, gefördert vom luxemburgischen Landwirtschaftsministerium, wissenschaftlich begleitet von der Stiftung Arista Bee Research, organisiert in fünf Zuchtgruppen. Gearbeitet wird mit instrumenteller Besamung (Eindrohn- und Multidrohnbesamung), künstlicher Infizierung und Auszählung der Brut 14 bis 15 Tage später.

Die Ergebnisse:

• 2017: 152 Königinnen verschiedener Herkunft ausgewertet. 63 Völker zeigten keine VSH-Ausprägung, 41 Völker lagen über 75 Prozent (Abschlussbericht 2017–2019).

In den drei Projektjahren 2017 bis 2019 wurden insgesamt 576 Völkchen geprüft.

• Konstanz bei bestimmten Kreuzungen: Drei Anpaarungen führten immer wieder zu hoher VSH-Ausprägung – B13(PJ) x B11(PJ)1dr, B541(PJ) x V2(PJ)1dr und B311(PJ) x V2(PJ)1dr.
• 2021: 154 verwertbare Datensätze, davon 51,1 Prozent resistent, also ohne Behandlung haltbar. 271 Völkchen in Pflege, 169 Königinnen im Juni in Wiltz besamt, 34 Völkchen auf der Inselbelegstelle Ameland in den Niederlanden (Bericht Zuchtjahr 2021).

Ein Nebenbefund aus 2019 ist züchterisch interessant: Einzelne Völker nahmen bei der künstlichen Infizierung die Milben gar nicht an, sondern entfernten sie unmittelbar wieder aus dem Volk. Ob das ein weiterer Resistenzmechanismus ist oder eine vom Virusdruck abhängige Wirt-Parasit-Interaktion, ist offen – weiterverfolgt wird es.

Für die Bewertung im eigenen Betrieb nennt der Projektbericht eine einfache Größe: Liegt der phoretische Befall eines Ertragsvolkes Anfang August bei bereits sinkender Zahl verdeckelter Brutzellen deutlich unter fünf Prozent, spricht das für gute Resistenzmechanismen. Entscheidend bleibt aber der effektive Brutbefall mit sich vermehrenden Milben während der Aufzucht der Winterbienen.

Der aktuelle Stand: Bericht 2025

Die jüngsten veröffentlichten Zuchtdaten stammen aus dem am 3. Februar 2026 veröffentlichten Bericht der luxemburgischen Zuchtgruppen zum Zuchtjahr 2025. Die wichtigsten Angaben:

• Behandlungsfreiheit: Auf der Zuchtstation stehen Minis und 4er-Einheiten im 8. Jahr ohne Behandlung, ohne varroabedingte Verluste. Auf den 25 Außenständen der Berufsimkerei wurde zuletzt 2020 eine Sommerbehandlung durchgeführt – seither keine Drohnenbrutschneidung, keine künstliche Brutpause, keine Sommer-, Winter- oder Oxalsäurebehandlung.
• Winterverluste: mehrjähriges Mittel rund 4 Prozent, Frühjahr 2025 sieben Prozent. Zum Vergleich nennt derselbe Bericht für Deutschland eine Schätzung des Bieneninstituts Mayen von etwa 20 Prozent.
• Zuchtumfang 2025: 62 Königinnen per Einzeldrohnbesamung und 134 per Multidrohnbesamung; 70 Völker am 31.07.2025 mit je 120 Milben infiziert, 69 am 14./15.08.2025 in Diekirch ausgezählt; die 24 besten sD-Königinnen wurden eingewintert.
• Anpaarungszone Vianden: die erste Anpaarungszone für Varroaresistenz in Europa. Natürlich begattete Nachzuchtköniginnen aus dem gemeinsamen Zuchtprogramm erzeugen nach diesen Angaben zu 90 Prozent resistente, nicht behandlungsbedürftige Ertragsvölker. Die Behandlungsmittelausgaben im Kanton Vianden einschließlich der Berufsimkerei betrugen 29,75 Euro.
• Auszählung 15.08.2025: mehrere Völker wurden mit 100 Prozent VSH bewertet, weitere mit 87,5 oder 75 Prozent; die Infektionsraten lagen bei 0,0 bis 2,0 Prozent, bei 300 bis 311 untersuchten Brutzellen je Volk.

Zur Einordnung: Das sind Selbstauskünfte der Zuchtgruppen aus einem Projektbericht, keine begutachteten Messwerte. Von Paul Jungels existiert nach einer systematischen Recherche in Crossref, OpenAlex, Europe PMC, ORCID und Zenodo genau eine peer-reviewte Publikation – ein Buchkapitel in einem Springer-Sammelband von 2025 (Costa et al., DOI 10.1007/978-3-031-94204-4_15), in dem er Mitautor einer multiperspektivischen Zusammenschau ist, nicht Autor einer experimentellen Arbeit. Seine eigentliche Evidenz liegt in Projektberichten, Vorträgen, Fachpresse und seinem Praxisbuch. Eine unabhängige Replikation der Behandlungsfreiheit und der 90-Prozent-Quote ist in der Literatur nicht auffindbar – wer sich darauf beruft, sollte das wissen. Ebenso ehrlich: Ein Bericht für das Zuchtjahr 2026 liegt noch nicht vor.

Aus Jungels‘ eigenem Betrieb, ergänzend zu den Projektzahlen: Im August 2020 wurde letztmals integral behandelt – im Nachhinein zeigte sich, dass das bei 75 Prozent der Völker nicht gerechtfertigt war. 2021 mussten 21 Ertragsvölker behandelt werden, 2022 bis zum 25. August nur 19 – es waren die Völker, die auf Außenständen umgeweiselt hatten. Eine externe Prüfung durch BeeStrong vom französischen INRA/ISTAP an 26 Ertragsvölkern im Sommer 2018 ergab meist 0 bis 3 Milben je 100 Bienen und Zellbefallsraten zwischen 0 und 29 Prozent (Vortrag Brixen 2022).

Bemerkenswert ist die Offenheit des Programms: Die Begattungsstände Fingig und Märendellt stehen allen Imkern zur Verfügung, Zuchtmaterial wird abgegeben, und die Bienenrasse spielt ausdrücklich keine Rolle – Buckfast- und Carnica-Züchter arbeiten im selben Projekt. 2024 wurde die Vereinigung Arista Luxembourg gegründet, getragen von sechs Kantonalvereinigungen. Jungels vergleicht das mit der Sanftmut: Nach Gründung der FUAL-Zuchtgruppe 2002 verbreitete sich diese Eigenschaft über die Begattungsstände in die gesamte Landespopulation. Ein Rückschlag gehört zur Wahrheit dazu: 2018 lag der Begattungsplatz Fingig in einem Faulbrutsperrgebiet, das Projekt verlor dadurch ein Jahr.

Die Arbeitspakete in der Praxis

Wer selbst selektieren will, kommt an diesen Punkten nicht vorbei:

• Eine varroareduzierende Maßnahme pro Jahr. Bei Jungels ist das die Behandlung in der ersten Augusthälfte. Wer im Jahresablauf mehrfach eingreift, kann die Unterschiede zwischen den Völkern nicht sehen – und damit nichts auslesen.
• Eindrohnbesamung als Filter. Technik nach John Harbo; siehe oben, was sie genetisch leistet.
• Infizierung und Auszählung. In Luxemburg 2025 mit 120 Milben je Volk, Auszählung der Brut 14 bis 15 Tage später. Nur so wird der Resistenzgrad eines Volkes messbar und nicht geschätzt.
• Klare Kriterien für Drohnenspender. Im August, nach Ende der Drohnenaufzucht, darf die ältere Brut (ab etwa Tag 17) nicht stärker als vier Prozent befallen sein, und 50 Prozent dieses Befalls müssen nicht reproduktiv sein. Voraussetzung ist ein unmanipuliertes Volk: keine Drohnenbrutentnahme, keine Ablegerbildung, keine Brutbegrenzung oder Käfighaltung der Königin, keine künstliche Brutpause, keine Sommer- oder Winterbehandlung.
• Verjüngung nur über Königinnentausch. Die Königinnen der schwächsten Völker werden durch Nachzuchten der vitalsten ersetzt – Jungels nennt das den „genetischen Tod“ der schlechten Linien, also die Nachahmung der Naturselektion.
• Kein blindes Einkreuzen. Nach elf Jahren Arbeit an Primorsky-x-Buckfast-Kreuzungen auf Überlebensständen kam 2012 VSH-intensiviertes Sperma von Bob Danka dazu. Weiteres Einkreuzen von Buckfast in der zweiten und dritten Generation hätte die Resistenz wieder zerstört; über Inzuchtgenerationen, auch Tante-Neffen-Paarungen, entstanden die nötigen Neukombinationen. Bis Resistenz, lange Winterbrutpausen, Sanftmut und Schwarmträgheit zusammenpassten, dauerte es nach seiner Angabe jeweils rund acht Jahre.

Eine Position, die man kennen sollte, auch wenn sie nicht Konsens ist: Jungels hält die Winterbehandlung für tabu und geht davon aus, dass Oxalsäure in jeder Form die Ausprägung genetisch bedingter Resistenz verhindert. Er begründet das damit, dass ihm kein Imker bekannt sei, der mit Oxalsäure behandelt und sich trotzdem von der Behandlung lösen konnte. Das ist seine Praxiserfahrung aus einem Betrieb mit resistenten Linien – wer im Aufbau ist, sollte daraus nicht ableiten, die Behandlung vorzeitig einzustellen. Der entscheidende Satz dazu lautet bei ihm: „Ein Volk ist ein Volk. Es gilt es zu beobachten und zu bewerten, statt blind zu behandeln.“

Was ein einzelner Imker tun kann

Man muss keine Besamungsgeräte besitzen, um in die richtige Richtung zu arbeiten. Die Reihenfolge ist: erst messen, dann bewerten, dann auslesen.

• Milbenfall dokumentieren. Ohne Aufzeichnung gibt es keine Vergleichbarkeit – weder über die Saison noch über die Jahre. Wer den Befall je Volk notiert, sieht nach zwei bis drei Jahren, welche Linien tatsächlich weniger Milben führen.
• Nur eine Behandlung pro Jahr und nur dort, wo sie nötig ist. Der schwierigste Teil, weil er Verluste kosten kann. Ohne diesen Schritt bleibt die Selektion wirkungslos.
• Aus den besten Völkern nachziehen, die schwächsten ersetzen. Die Auswahl sollte auf mehreren Merkmalen beruhen: Brutbild, Überwinterung, Sanftmut, Milbenlast.
• Keine fremde Genetik ohne Prüfung einkreuzen. Wegen der rezessiven Vererbung bringt es nichts, eine resistente Königin in ein Volk mit beliebiger Drohnenseite zu setzen. Wer einsteigen will, nimmt Zuchtmaterial aus einem laufenden Programm – und denkt die Drohnenseite mit.
• Regionale Zuchtgruppen nutzen. Über Varroaresistenz 2033 und Arista gibt es Zugang zu geprüftem Material, auch in Österreich. Wer VSH-Völker hat, kann Drohnenlinien aufstellen und Begattungsstände mitversorgen.

Und der Zeitrahmen: Wer beginnt, sollte in Jahren rechnen, nicht in Saisonen. Die Genetik liegt vor uns, aber sie breitet sich nur aus, wenn viele Imker an vielen Standorten mitarbeiten. Genau das ist die Idee hinter der 2022 in Neuenstein-Aua gegründeten Initiative Varroaresistenz 2033.

Für die Praxis rund um die Königin passen dazu unsere Artikel Umweiseln nach Jahreszeiten, Königinnenzucht für kleine Imkereien und Zuchtvolk erstellen.

Quellen

Forschung und Fachliteratur

1. USDA-ARS Honey Bee Breeding, Genetics and Physiology Laboratory, Baton Rouge: Varroa Sensitive Hygiene (VSH) – Institutionsseite, Abruf 21.10.2026
2. Harbo, J. R. & Harris, J. W. (1999/2000): Selecting honey bees for resistance to Varroa jacobsoni. Apidologie 30, 183–196; Harris & Harbo (2000) Apidologie 31, 689–699. Überblick: Responses to Varroa (PDF)
3. Harris, J. W. et al.: Bees with Varroa Sensitive Hygiene (PDF) – IBRA Journal, Umbenennung SMR → VSH
4. Studie zum Auslöser von VSH und zur Eignung von SMR als Selektionsmaß: Apidologie 2021
5. Tsuruda, J. M., Harris, J. W., Bourgeois, L., Danka, R. G. & Hunt, G. J. (2012): High-Resolution Linkage Analyses to Identify Genes that Influence Varroa Sensitive Hygiene Behavior in Honey Bees. PDF, USDA-ARS – Haupt-QTL auf Chromosom 9; zwei QTL auf den Chromosomen 1 und 9 erklären 3,9 bzw. 6 Prozent der Varianz (Genome Biology and Evolution 2019)
6. Kurze, C., Routtu, J. & Moritz, R. F. A. (2016): Parasite resistance and tolerance in honeybees at the individual and social level. Zoology 119, 290–297.
7. Danka, R. G., Harris, J. W., Villalobos, E. & Glenn, T. (2012): Varroa destructor resistance of honey bees in Hawaii, USA, with different genetic proportions of Varroa Sensitive Hygiene (VSH). Journal of Apicultural Research 51, 288–290 – Dosisabhängigkeit. PDF, USDA-ARS
8. Broeckx, B. J. G. et al. (2019): Honey bee predisposition of resistance to ubiquitous mite infestations. Scientific Reports 9, 7794
9. Lefebre, R. et al. (2024): Population-wide modelling reveals prospects of marker-assisted selection for parasitic mite resistance in honey bees. Scientific Reports 14, 7866
10. De Iorio, M. G., Biffani, S., Pagnacco, G., Stella, A., Cozzi, M. C. S., Maggi, L. A. & Minozzi, G. (2025): Results of four generations of selection for Varroa Sensitive hygienic behavior in honey bees. Italian Journal of Animal Science 24(1), 1959–1967 – mittlere Heritabilität für SMR 0,30. Open Access
11. Fries, I., Imdorf, A. & Rosenkranz, P. (2006): Survival of mite infested honey bee colonies in a Nordic climate. Apidologie 37, 564–570 – Gotland.
12. Rinderer, T. E. et al. (2010): Breeding for resistance to Varroa destructor in North America. Apidologie 41, 409–424 – Primorsky-Bienen.
13. Büchler, R., Berg, S. & Le Conte, Y. (2010): Breeding for resistance to Varroa destructor in Europe. Apidologie 41, 393–408.
14. Kefuss, J. et al. (2011): Selection for resistance to Varroa destructor in France: The „Bond“ test. American Bee Journal 151, 59–63.
15. Rosenkranz, P., Aumeier, P. & Ziegelmann, B. (2010): Biology and control of Varroa destructor. Journal of Invertebrate Pathology 103, S96–S119.

Projektberichte und Praxisquellen

16. VSH-Abschlussbericht 2017–2019 – FUAL, Mathias/Jungels/Reichart, Januar 2020
17. VSH-Bericht Zuchtjahr 2021 – Paul Jungels, Projektleiter, 15.11.2021
18. Bericht luxemburger Zuchtgruppen Varroaresistenz 2025 – veröffentlicht 03.02.2026 (aktuellster Datenstand)
19. Paul Jungels: Züchtung varroaresistenter Bienen – wie weit sind wir wirklich? Vortrag Imkerkongress Brixen, 03.09.2022
20. Interview mit Paul Jungels – Varroaresistenz 2033, 20.01.2025
21. Paul Jungels: Imkern – Praxis-Handbuch zu einer anderen Imkerwelt. United Bees UG, 2021, 264 S., ISBN 978-3-949291-01-2
22. Costa, C. et al. (2025): Different Viewpoints on Honey Bee Breeding and Conservation. In: Sustainable Honey Bee Breeding, Springer Cham, S. 191–231. DOI 10.1007/978-3-031-94204-4_15
23. Varroaresistenz 2033 – Initiative europäischer Imkerverbände, gegründet 19.05.2022 in Neuenstein-Aua
24. Lebenslauf und Zuchtangaben: Gemeinschaft der Europäischen Buckfastimker, Personenseite

Alle Quellen zuletzt geprüft am 21. Oktober 2026. Die Projektzahlen aus Luxemburg sind Selbstauskünfte der Zuchtgruppen, keine unabhängig begutachteten Messwerte.

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